在我國南部地區(qū)的野外或公園中，常會(huì)遇到天南星科（Araceae）海芋屬（Alocasia）多年生觀葉植物海芋（Alocasia odora），四季常綠、株型優(yōu)雅，極具觀賞價(jià)值。

作為林下草本植物，海芋的葉片為了能獲取林冠透下的光斑，在經(jīng)歷了長(zhǎng)期進(jìn)化后，葉片變得越來越大，如今的長(zhǎng)寬可達(dá)1m以上。

海芋（圖片來源：作者）

在清晨或晚上高濕天氣的特定環(huán)境下，海芋為了排出體內(nèi)多余的水分，葉片邊緣會(huì)“吐出”液態(tài)水滴，凝聚到葉尖后滴落，加之海芋花序形似觀音，因此有了“滴水觀音”的別稱。在植物界，如果仔細(xì)觀察，“吐水”現(xiàn)象還是很常見的，甚至，一些真菌（蘑菇）有時(shí)也會(huì)發(fā)生“吐水”現(xiàn)象，被稱為真菌“泌滴現(xiàn)象”。

落葉松擬層孔菌“吐水”現(xiàn)象（圖片來源：作者）

海芋有毒嗎？

海芋體內(nèi)含有草酸鈣針晶、皂素毒苷、海芋素等有毒成分，如果不注意，海芋的汁液碰到皮膚會(huì)引起瘙癢，滴入眼睛會(huì)引起失明，誤食海芋根莖甚至?xí)�窒息死亡。生活中就偶有海芋中毒的�?bào)道，所以見到海芋時(shí)，可遠(yuǎn)觀而不可褻玩焉。

在野外，有些海芋葉片上會(huì)出現(xiàn)規(guī)則的圓形孔洞，這是葉甲昆蟲取食海芋葉片留下的杰作，當(dāng)海芋遭啃食或破壞時(shí)，毒素通過葉脈系統(tǒng)進(jìn)行釋放。

雖然海芋有毒，葉甲昆蟲在取食海芋葉片時(shí)，會(huì)在海芋毒素尚未傳達(dá)前，快速在大葉片上啃取一圈小葉，切斷毒素通過葉脈傳輸，然后再安心享用。神奇的是，規(guī)則的圓形是啃食相同長(zhǎng)度下葉甲所能獲取的最大的葉片面積，啃取的每一嘴都不是徒勞的。

海芋葉片上的圓孔（圖片來源：作者）

海芋的花序結(jié)構(gòu)和開花物候

作為天南星科植物，海芋雌雄同序的肉穗花序被保護(hù)在佛焰苞之中。佛焰苞整體分為兩部分，下部分呈閉合狀，卵形或短橢圓形；上部分檐部呈舟狀，長(zhǎng)圓形。

海芋花開四季，自帶芬芳，花序雌雄異位，自上而下分別為附屬器、可育雄花、不育雄花和雌花，附屬器位于花序頂端，呈圓錐狀。

海芋開花時(shí)，雄花負(fù)責(zé)產(chǎn)生花粉，不育雄花為傳粉昆蟲提供食物，雌花接收花粉后孕育果實(shí)。

海芋的花序還具有雌雄異熟的特征�；ㄐ蛑械拇苹ㄏ仁�、雄花后熟，花序外部的佛焰苞上部和下部苞片之間具有一個(gè)收縮處，將花序上部的可育雄花與下部的雌花進(jìn)行隔離。

海芋花序具有開花生熱效應(yīng)。在花期，花序通過提升溫度，吸引傳粉昆蟲并為它們提供庇護(hù)所。同時(shí)，花序升溫也可以加強(qiáng)花香散發(fā)并促進(jìn)花器官發(fā)育，這和荷花、玉蘭、蓮的開花生熱現(xiàn)象相對(duì)一致。在雌花期，海芋花序的花香最為濃烈，柱頭黏性最強(qiáng)并存有少量分泌物。此時(shí)，附屬器和雄花區(qū)開花生熱效應(yīng)顯著，佛焰苞收縮處尚未完全收緊，所有訪花者均可經(jīng)由收縮處進(jìn)入雌花區(qū)，其中就包含攜帶著外來花粉的傳粉者幫助雌花進(jìn)行授粉。

而在雄花期，花序的花香和開花生熱效應(yīng)逐漸減弱。此時(shí)，佛焰苞收縮處已完全緊縮，成熟的花粉和所有訪花者均已無法到達(dá)雌花區(qū)，花序結(jié)果已成定局。

海芋漿果（圖片來源：作者）

當(dāng)海芋雌花授粉完成后，隨著果序的成熟，里面紅色的漿果會(huì)露出，鳥類被漿果艷麗的色彩吸引來取食，后將海芋種子通過糞便排出，幫助海芋實(shí)現(xiàn)種子的遠(yuǎn)距離傳播。

1、訪花者與傳粉者

在植物傳粉期，植物通過顏色、氣味和形態(tài)等花部信號(hào)，吸引昆蟲、鳥類等到訪，根據(jù)到訪昆蟲的不同功能，可分為訪花者和傳粉者。

訪花者多以取食花粉、花蜜、分泌物或花組織等為目的，或是在花序產(chǎn)卵地偶然性停留。其中，作為花粉傳遞的有效載體，能真正幫助植物完成授粉的訪花者，才能被稱為傳粉者。

2、泛化傳粉系統(tǒng)

對(duì)于那些與植物之間傳粉關(guān)系不專一的傳粉者，就屬于泛化傳粉系統(tǒng)。對(duì)于某種泛化傳粉植物而言，多數(shù)花會(huì)產(chǎn)生大量花粉，這些花粉不但能滿足傳粉者授粉和取食的需要，還能滿足大量訪花者所帶來的花粉損耗，傳粉效率低下，自然界多數(shù)有花植物都屬于泛化傳粉系統(tǒng)。

3、特化傳粉系統(tǒng)

最新研究指出，芋果蠅屬（Colocasiomyia）的海芋果蠅（C.alocasia）和異海芋果蠅（C.xenalocasiae）是海芋授粉過程的高度特化傳粉昆蟲，它們與海芋建立起了特化傳粉系統(tǒng)。

在雌花期，芋果蠅攜帶著外來花粉通過佛焰苞收縮處進(jìn)入雌花區(qū)授粉，在這一過程中，以雄花不育區(qū)和雌花區(qū)柱頭分泌物為食。在雄花期，芋果蠅活動(dòng)在雄花可育區(qū)，進(jìn)行花粉取食和交配，之后會(huì)攜帶著可育雄花區(qū)的花粉前往另一株海芋花序進(jìn)行授粉。在這一傳粉系統(tǒng)中，雖然也常有露尾甲科、蜜蜂科、隱翅蟲科和跗線螨科等10種非傳粉昆蟲訪問花序，但它們并不參與授粉，而是與傳粉者搶食花粉和花序分泌物，甚至是進(jìn)行繁殖，從而與芋果蠅的授粉和繁殖形成競(jìng)爭(zhēng)。

神奇的是，芋果蠅在海芋花序中的繁殖過程與海芋花序生長(zhǎng)階段相匹配：芋果蠅在雌花期產(chǎn)卵，雄花期發(fā)育成幼蟲，結(jié)實(shí)期長(zhǎng)成蟲蛹。

在自然界，還有許多植物與特化傳粉者建立起了特化傳粉系統(tǒng)。

4、“榕樹—榕小蜂”特化傳粉系統(tǒng)

自然界有800多種榕樹，它們與榕小蜂歷經(jīng)約7500萬年的協(xié)同進(jìn)化，逐漸形成了高度特化的互惠共生系統(tǒng)，成為目前已知最專一的傳粉和共生系統(tǒng)。

榕樹獨(dú)特的“隱頭花序”結(jié)構(gòu)，在自然界中只有榕小蜂才能幫助其傳粉。

榕小蜂又分為傳粉榕小蜂和非傳粉榕小蜂，通常每種榕樹只有專一的傳粉榕小蜂為其傳粉，雖然有些榕果內(nèi)還會(huì)共存幾種到幾十種非傳粉榕小蜂，但它們卻幾乎不為雌花傳粉。

與海芋相似，對(duì)于雌雄同株的榕樹而言，同一花序的雌花和雄花成熟期不同，處于雌花期的榕果會(huì)釋放出特殊的揮發(fā)物，吸引特定的傳粉榕小蜂攜帶雄花花粉鉆進(jìn)正處于雌花期的新花序內(nèi)完成授粉。

5、“鳳尾絲蘭—絲蘭蛾”特化傳粉系統(tǒng)

鳳尾絲蘭原產(chǎn)北美，每年八九月份進(jìn)入花期，大型圓錐花序白天閉合，晚上開放。鳳尾絲蘭的花朵沒有萼片，具有6個(gè)花被片和6枚雄蕊，中間圍著由三心皮聯(lián)合形成的復(fù)雌蕊，雌蕊的下半部呈柱狀，頂端三裂而外翻。

鳳尾絲蘭（圖片來源：作者）

在中國，鳳尾絲蘭年年開花卻不見結(jié)果，這是由于缺少了北美原產(chǎn)地唯一的傳粉昆蟲——絲蘭蛾。在當(dāng)?shù)兀�鳳尾絲蘭夜晚開放，散發(fā)出特有香味，吸引絲蘭蛾到來。此時(shí)，到訪的絲蘭蛾已完成交配，雌蛾會(huì)首先飛到雄蕊頂端，采集花粉并搓成團(tuán)。

之后，雌蛾帶著花粉團(tuán)飛抵另一朵花，停在雌蕊柱側(cè)面，它們會(huì)用產(chǎn)卵器刺穿子房壁并產(chǎn)下1-6枚卵。產(chǎn)卵完成后，雌蛾還會(huì)爬到柱頭頂端，將從上一朵花采集來的花粉團(tuán)盡可能地通過雌蕊頂端的孔洞塞進(jìn)深處，幫助鳳尾絲蘭完成授粉。

鳳尾絲蘭花朵（圖片來源：作者）

完成授粉后的鳳尾絲蘭，子房逐漸發(fā)育膨大。絲蘭蛾寶寶在其子房中孵化后，以鳳尾絲蘭部分鮮嫩的種子為食，最終破壁而出，鉆進(jìn)土中化蛹。來年，鳳尾絲蘭開花時(shí)，蛹中的絲蘭蛾破繭而出，尋得伴侶后，飛向鳳尾絲蘭花序授粉并產(chǎn)卵，開啟又一次的生命輪回。就這樣，鳳尾絲蘭與絲蘭蛾經(jīng)歷長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化，

絲蘭蛾成為鳳尾絲蘭唯一的傳粉昆蟲，鳳尾絲蘭為絲蘭蛾的繁衍提供住所和食物，兩者構(gòu)建了特化傳粉系統(tǒng)，達(dá)成了專性共生關(guān)系。

6、“耬斗菜”特化傳粉系統(tǒng)

在生活中，還有一類顏值非常高的植物也與傳粉者建立了特化傳粉系統(tǒng)，它們便是毛茛科（Ranuncuaceae）耬斗菜屬（Aquilegia）植物。

耬斗菜的名字源自我國古時(shí)農(nóng)耕播種工具——耬車，因其花瓣下部常延伸出管狀的距，像極了耬車的耬腿。

耬斗菜的距內(nèi)蜜腺組織會(huì)分泌出傳粉者喜歡的花蜜，但這些花蜜并不是為所有訪花者準(zhǔn)備的，只有那些幫助耬斗菜傳粉的訪花者，經(jīng)過長(zhǎng)期的協(xié)同演化，才可以獲取鮮美的花蜜。

耬斗菜屬（圖片來源：作者）

不同種的漏斗菜花距長(zhǎng)短和形態(tài)各不相同，通過花距和花距底部的花蜜，每一種耬斗菜都會(huì)有特定的天蛾、雄蜂、蜂鳥等不同傳粉者幫助其完成傳粉，建立起特化的傳粉系統(tǒng)。

7、“彗星蘭—長(zhǎng)喙天蛾”特化傳粉系統(tǒng)

1862年，英國博物學(xué)家達(dá)爾文收到一份來自非洲馬達(dá)加斯加的蘭花標(biāo)本，標(biāo)本花朵有著一條長(zhǎng)達(dá)30cm的花距，他猜想當(dāng)?shù)匾欢ㄉ�活著一種口器（喙）長(zhǎng)度與之相當(dāng)?shù)奶於�，能夠吸食到花距末端的花蜜并為其傳粉，人們稱之為“達(dá)爾文蘭”。因其花朵形態(tài)看似如拖著長(zhǎng)尾巴的彗星一般，因此得名“大彗星蘭”，又因其超長(zhǎng)的花距，其學(xué)名被定為“長(zhǎng)距彗星蘭（Angraecum sesquipedale）”。

長(zhǎng)距彗星蘭（圖片來源：作者）

直到1903年，人們才在馬達(dá)加斯加發(fā)現(xiàn)了達(dá)爾文預(yù)言的長(zhǎng)喙天蛾，它們擁有長(zhǎng)達(dá)30cm的喙。1992年，人們首次拍到了長(zhǎng)喙天蛾為長(zhǎng)距彗星蘭傳粉的過程，完美地詮釋了植物與傳粉者的協(xié)同進(jìn)化，兩者之間構(gòu)建起了特化的傳粉系統(tǒng)，共同在馬達(dá)加斯加繁衍。

經(jīng)過長(zhǎng)期演化，全世界約90%的被子植物都需要昆蟲、鳥類和哺乳動(dòng)物等作為媒介傳播花粉，它們構(gòu)成了各具特色的泛化傳粉系統(tǒng)和特化傳粉系統(tǒng)，共同推進(jìn)動(dòng)植物的進(jìn)化和繁衍，講述自然萬物的生存智慧。

作者：江蘇省中國科學(xué)院植物研究所、南京中山植物園秦亞龍

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